目前,很多研究都關(guān)注植物葉片的動(dòng)態(tài)光合。這是因?yàn)椋孩臨ubisco酶的激活速度決定能否增加光合原料(光、CO2等)的利用效率和植物的生產(chǎn)力(Carmo Silva et al., 2015);⑵氣孔的響應(yīng)速度與葉片的瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)有關(guān)(Lawson and Blatt, 2014);⑶非光化學(xué)猝滅(NPQ)的馳豫速度關(guān)系到弱光條件下葉片的光合量子產(chǎn)率(Murchie and Nivogi 2011);⑷考慮動(dòng)態(tài)光合,能夠更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)植被的潛在生產(chǎn)力(Kaiser et al., 2015)。
為了探究這些問(wèn)題的答案,對(duì)葉片動(dòng)態(tài)光合的特點(diǎn)和行為模式的研究至關(guān)重要。關(guān)于這方面的實(shí)驗(yàn)測(cè)量也是量化動(dòng)態(tài)光合限制因子,并且估算這些限制因子如何受到環(huán)境條件影響的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。
LI-6800高級(jí)光合熒光測(cè)量系統(tǒng)的Auto Program功能,可實(shí)現(xiàn)全自動(dòng)穩(wěn)態(tài)光響應(yīng)曲線、穩(wěn)態(tài)A-Ci曲線、動(dòng)態(tài)A-Ci曲線、以及光合誘導(dǎo)氣體交換的測(cè)量。
舉個(gè)例子
以下所有數(shù)據(jù)均出自Taylor SH, Long SP. 2017 Slow induction of photosynthesis on shade to sun transitions in wheat may cost at least 21% of productivity. Phil. Trans. R.Soc. B 372:20160543.
圖1 a.三種實(shí)驗(yàn)材料的穩(wěn)態(tài)光響應(yīng)曲線;b. PPFD從50到1200 μmol/m2/s動(dòng)態(tài)光合誘導(dǎo)曲線(空心圓+實(shí)線表示CO2濃度為100 μmol/mol時(shí)的光合誘導(dǎo)過(guò)程,實(shí)心圓+虛線表示CO2濃度為400 μmol/mol時(shí)的光合誘導(dǎo)過(guò)程)。
圖2 從50 μmol/m2/s到1200μmol/m2/s的光合誘導(dǎo)過(guò)程中的動(dòng)態(tài)A-Ci曲線 :a. 20 s;b. 1min;c. 2.5 min;d. 3 min;e. 4.5 min;f. 10 min。在光合誘導(dǎo)后的前40 s,植物光合主要受限于Ac,Vcmax也顯著低于穩(wěn)態(tài)光合。隨著誘導(dǎo)進(jìn)行,Vcmax和J均開(kāi)始升高,且J升高要快于Vcmax。
圖3. 從50 μmol/m2/s到1200μmol/m2/s的10 min光合誘導(dǎo)過(guò)程中,光合限制的變化情況。a. Rubisco酶限制Vcmax;b. 電子傳遞限制J;c. Vcmax和J兩種限制因素的拐點(diǎn)Ci。
圖4 a. 模擬葉片表面在晴朗的一天中所接受到的PPFD變化;b. 根據(jù)光響應(yīng)曲線估算的一天總光合CO2累積量A*(實(shí)線) VS 考慮光合誘導(dǎo)引起的Rubisco再活化后估算的一天總光合CO2累積量A*(虛線);c. 正午時(shí)間段,無(wú)光合誘導(dǎo)滯后現(xiàn)象的光合速率(實(shí)心圓)和考慮Rubisco活化后的光合速率(空心圓)。
結(jié)論
通過(guò)對(duì)光合誘導(dǎo)過(guò)程的測(cè)量與分析,我們可以:⑴ 量化植物葉片在從遮陰到見(jiàn)光的光合誘導(dǎo)過(guò)程中的光合響應(yīng)速度;⑵ 通過(guò)動(dòng)態(tài)A-Ci曲線的測(cè)量,揭示環(huán)境因素對(duì)誘導(dǎo)適應(yīng)速度的影響;⑶ 估算出由于慢速誘導(dǎo)適應(yīng)所造成的的潛在產(chǎn)量損失。
參考文獻(xiàn)
1. Taylor SH, Long SP. 2017 Slow induction of photosynthesis on shade to sun transitions in wheat may cost at least 21% of productivity. Phil. Trans. R. Soc. B 372:20160543.
2. Kaiser et al., 2017. Photosynthetic induction and its diffusional, carboxylation and electron transport processes as affected by CO2 partial pressure, tempera-ture, air humidity and blue irradiance. Annals of Botany 0: 1–15, 2016.
3. Woodrow IE, Mott KA. 1989 Rate limitation of nonsteady-state photosynthe-sis by ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase in spinach. Aust. J. Plant Physiol. 16, 487–500.
4. Zhu XG, Ort DR, Whitmarsh J, Long SP. 2004 The slow reversibility of photosystem II thermal energy dissipation on transfer from high to low light may cause large losses in carbon gain by crop canopies: a theoretical analysis. J. Exp. Bot. 55, 1167–1175.
5. Zhang YP et al., 2018 Short-term Salt Stress Strongly Affects Dynamic Photosynthesis, but not Steady-State Photosynthesis, in Tomato (Solanum lycopersicum).Environmental and Experimental Botany. 149, 109-119.